Verbum

ГЛІКО́ЛІЗ

(ад грэч. glykys салодкі + ..ліз),

адзін з цэнтральных шляхоў расшчаплення глюкозы з цукроў ці поліцукроў у жывёльных, раслінных і многіх бактэрыяльных клетках; ферментатыўны анаэробны працэс негідралітычнага распаду вугляводаў (пераважна глюкозы) да малочнай к-ты. Адыгрывае значную ролю ў абмене рэчываў жывых арганізмаў, забяспечвае клеткі энергіяй ва ўмовах недахопу кіслароду, а ў аэробных умовах з’яўляецца стадыяй, якая папярэднічае дыханню. У гліколізе адзначаюць 3 этапы (гл. схему). На 1-м этапе (рэакцыі 1—4) малекула глюкозы пераўтвараецца ў 2 малекулы гліцэральдэгід-3-фасфату (з выкарыстаннем 2 фасфатных груп і энергіі, якая выдзяляецца пры гідролізе адэназінтрыфасфату — АТФ). На 2-м этапе (рэакцыі 5, 6) альдэгідная група кожнай з 2 малекул гліцэральдэгід-3-фасфату акісляецца да карбаксільнай, а энергія, якая пры гэтым выдзяляецца, ідзе на сінтэз АТФ з адэназіндыфасфату (АДФ) і неарганічнага фасфату, адначасова адбываецца аднаўленне нікацінамідадэніндынуклеатыду (НАД) да нікацінамідадэніндынуклеатыдфасфату (НАДФ). На 3-м этапе (рэакцыі 7—9) 2 малекулы фасфату, якія далучыліся да цукру на 1-м этапе, пераносяцца назад на АДФ, у выніку чаго ўтвараецца АТФ і кампенсуюцца затраты АТФ на 1-м этапе. Сумарны выхад энергіі пры гліколізе зводзіцца да сінтэзу 2 малекул АТФ (на 1 малекулу глюкозы), якія ўтварыліся ў рэакцыях 5 і 6. У большасці клетак жывёл піруват, які ўтвараецца пры гліколізе, поўнасцю акісляецца ў мітахондрыях да CO₂ і H₂O. У анаэробных арганізмаў і тканках (шкілетныя мышцы) гідроліз — асн. крыніца клетачнага АТФ. Малекулы пірувату, застаючыся ў цытазоле, могуць пераўтварацца ў залежнасці ад віду арганізма ў лактат (у мышцах, некат. мікраарганізмах) або ў этанол + CO₂ (у дражджах, гл. Браджэнне).

А.М.Ведзянееў.

т. 5, с. 295

ГЛІЦЭРАЛЬДЭГІ́Д,

трохвугляродны цукар (альдоза), які мае асіметрычны (хіральны) атам вугляроду. Служыць у якасці эталона для выяўлення канфігурацыі аптычна актыўных злучэнняў. Стэрэаізамеры ўсіх хіральных злучэнняў, якія адпавядаюць па канфігурацыі L-гліцэральдэгіду, абазначаюцца літарай L, D-гліцэральдэгіду — літарай D незалежна ад напрамку вярчэння плоскасці палярызацыі плоскапалярызаванага святла. З’яўляецца прамежкавым прадуктам уцягвання фруктозы ў клетках печані ў гліколіз; пры фасфарыліраванні ператвараецца ў гліцэральдэгід 3-фасфат (ключавы метабаліт гліколізу).

т. 5, с. 299

ГАЛАКТО́ЗА,

прыродны монацукрыд з групы гексозаў. Існуе ў ацыклічнай (піранознай) і цыклічнай (фуранознай) формах, L-галактоза ўваходзіць у састаў поліцукрыдаў чырвоных водарасцей, D-галактоза вельмі пашырана ў прыродзе, уваходзіць у састаў алігацукрыдаў (рафінозы, мелібіёзы, стахіёзы), некат. гліказідаў, раслінных і бактэрыяльных поліцукрыдаў (розных камедзей і слізей, галактанаў, пекцінавых рэчываў, геміцэлюлоз, сапанінаў, гуміарабікаў, глікаліпідаў хларапластаў, глікапратэінаў, антацыянаў і інш.). У арганізме жывёлы і чалавека галактоза — састаўная частка лактозы, групаспецыфічных поліцукрыдаў і інш. злучэнняў. У біял. тканках галактоза ператвараецца ў глюкозу, таксама ў аскарбінавую і галактуронавую к-ты. Зброджваецца т.зв. лактознымі дражджамі. Добра растваральная ў вадзе, дрэнна — у спірце. У жывёльных і раслінных тканках D-галактоза можа ўключацца ў гліколіз. У чалавека спадчынная адсутнасць гэтага ферменту вядзе да немагчымасці утылізаваць D-галактозу з лактозы і выклікае захворванне — галактаземію.

А.М.Ведзянееў.

т. 4, с. 448

ВУГЛЯВО́ДНЫ АБМЕ́Н,

сукупнасць хім. працэсаў дэградацыі (катабалізму) і біясінтэзу (анабалізму) вугляводаў у арганізме. На 1-й стадыі катабалізму пры ўдзеле стрававальных ферментаў складаныя поліцукрыды і алігацукрыды распадаюцца да монацукрыдаў (гексоз і пентоз), якія на 2-й стадыі расшчапляюцца да аднаго і таго ж трохвугляроднага прамежкавага прадукту — пірувату (гліколіз), а потым у аэробных умовах да двухвугляроднай формы — ацэтыльнай групы ацэтылкаферменту A (гл. Трыкарбонавых кіслот цыкл). У анаэробных умовах піруват у большай частцы клетак жывёльных і раслінных тканак аднаўляецца да лактату, а ў клетках дражджэй у ходзе спіртавога браджэння ператвараецца ў этылавы спірт і вуглякіслы газ. На 3-й стадыі ацэтыльная група ацэтылкаферменту A уступае ў цыкл лімоннай к-ты — агульны канчатковы шлях, на якім усе віды малекул вугляводаў акісляюцца да вуглякіслага газу. Дэградацыя вугляводаў у арганізме суправаджаецца вызваленнем значнай энергіі, якая расходуецца на розныя працэсы жыццядзейнасці. Біясінтэз вугляводаў у жывых клетках можа адбывацца шляхам глюканеагенезу (сінтэз глюкозы ў клетках печані, які ўключае 9 з 11 ферментацыйных рэакцый, што ўдзельнічаюць у яе раскладзе) і шляхам ператварэння простых вугляводаў у больш складаныя аліга- і поліцукрыды.

С.А.Вусанаў.

т. 4, с. 285

АКІСЛЕ́ННЕ БІЯЛАГІ́ЧНАЕ,

біяхімічны працэс, сукупнасць акісляльна-аднаўляльных рэакцый. Адбываецца ва ўсіх жывых клетках (пераважна ў мітахондрыях), складае аснову тканкавага дыхання і браджэння. Асн. функцыя акіслення біялагічнага — забеспячэнне арганізма энергіяй, якая паступова вызваляецца з арган. рэчываў пры перадачы аднаўляльных эквівалентаў (АЭ) — пратонаў і электронаў (ці толькі электронаў) ад донара да акцэптара (з прычыны рознасці іх акісляльна-аднаўляльных патэнцыялаў) і назапашваецца пераважна ў форме багатых энергіяй сувязяў адэназінтрыфосфарнай кіслаты (АТФ) і інш. макраэргічных злучэнняў. У аэробаў (большасць жывёл і раслін, многія мікраарганізмы) канчатковы акцэптар АЭ — кісларод. Пастаўшчыкі АЭ — арган. і неарган. рэчывы. Найб. значэнне мае акісленне біялагічнае, якое адбываецца пры гліколізе, акісленні α-кетаглутаравай к-ты і пры пераносе АЭ у ланцугу акісляльных (дыхальных) ферментаў (гл. Акісляльнае фасфарыліраванне). У разліку на 1 малекулу глюкозы гліколіз дае 2, акісляльнае фасфарыліраванне ў дыхальным ланцугу — 34 малекулы АТФ. У працэсе дыхання адбываецца паслядоўнае многаступеньчатае акісленне вугляводаў, тлушчаў і бялкоў, што прыводзіць да аднаўлення асн. пастаўшчыкоў АЭ для дыхальнага ланцуга, якое ў значнай ступені ажыццяўляецца ў трыкарбонавых кіслот цыкле. Мяркуюць, што гліколіз, цыкл трыкарбонавых кіслот і дыхальны ланцуг функцыянуюць у клетках усіх эўкарыётаў. Рэакцыі акіслення біялагічнага ў клетках каталізуюць аксідарэдуктазы. Акісляльныя рэакцыі, аднак, не заўсёды суправаджаюцца назапашваннем энергіі. Яны таксама нясуць функцыі пераўтварэння рэчываў (напр., пры ўтварэнні жоўцевых к-т, стэроідных гармонаў, на шляхах метабалізму амінакіслот і інш.). Акісленнем абясшкоджваюцца многія чужародныя і таксічныя для арганізма рэчывы (араматычныя злучэнні, недаакісленыя прадукты дыхання і інш.). Такое акісленне біялагічнае наз. свабодным акісленнем і суправаджаецца ўтварэннем цяпла. Мяркуюць, што сістэма пераносу электронаў, якая ажыццяўляе акісляльнае фасфарыліраванне, здольная пераключацца на свабоднае акісленне пры павелічэнні патрэбнасці ў цяпле.

Вывучэнне працэсаў акіслення ў арганізме пачалося ў 18 ст. з прац А.Лавуазье. Вял. заслуга ў даследаванні акіслення біялагічнага належыць У.І.Паладзіну (разглядаў акісленне біялагічнае як ферментацыйны працэс). Значны ўклад зрабілі таксама сав. вучоныя А.М.Бах, У.А.Энгельгарт, У.А.Беліцэр, С.Я.Севярын, У.П.Скулачоў, ням. О.Варбург, Г.Віланд, англ. Д.Кейлін, Х.Крэбс, П.Мітчэл, амер. Д.Грын, А.Ленінджэр, Б.Чанс, Э.Рэкер і інш. (лакалізацыя акіслення біялагічнага ў клетцы, сувязь з інш. працэсамі абмену рэчываў, механізмы ферментацыйных акісляльна-аднаўляльных рэакцый, акумуляцыя і пераўтварэнне энергіі і інш.). Гл. таксама Біяэнергетыка.

На Беларусі розныя аспекты акіслення біялагічнага вывучаюць у ін-тах біяарганічнай хіміі, фотабіялогіі, фізіялогіі, біяхіміі (Гродна) АН, БДУ.

Літ.:

Кривобокова С.С. Биологическое окисление: Ист. очерк М., 1971;

Ленинджер А. Основы биохимии: Пер. с англ. Т. 1—3. М., 1985;

Строев Е.А. Биологическая химия. М., 1986;

Березов Т.Т., Коровкин Б.Ф. Биологическая химия. 2 изд. М., 1990.

М.М.Філімонаў.

т. 1, с. 191

ГЛЮКО́ЗА,

вінаградны цукар, C₆H₁₂O₆, монацукрыд з групы гексоз. Самы пашыраны ў прыродзе вуглявод; трапляецца ў свабодным стане (у мёдзе, пладах, кветках і інш. органах раслін, у тканках жывёл і чалавека), уваходзіць у састаў алігацукрыдаў, поліцукрыдаў, гліказідаў, глікапратэідаў, глікаліпідаў, антацыянаў і інш. У біял. аб’ектах існуе ў адной з шматлікіх хіральных формаў (стэрэаізамераў) у выглядзе двух анамераў α- і β-D-глюкозы. Выконвае ролю папярэдніка ў сінтэзе іншых цукроў (D-фруктозы, D-манозы і цукрозы), некат. буд. блокаў нуклеінавых к-т і ліпідаў. У жывых клетках глюкоза служыць гал. крыніцай энергіі. У выніку паслядоўнага шэрагу рэакцый акіслення глюкоза ператвараецца ў розныя вытворныя цукроў з меншай даўжынёй ланцуга (гліколіз, браджэнне, пептозафасфатны шлях) і ў канчатковым выніку распадаецца да CO₂ і H₂O (аэробнае дыханне). Вызваленая энергія назапашваецца ў форме адэназінтрыфасфату. Распад глюкозы можа ісці і па інш. (другасным) шляху з утварэннем D-глюкуронавай к-ты, якая садзейнічае абясшкоджванню некат. чужародных рэчываў у арганізме, і, L-аскарбінавай к-ты (вітаміну C). У жывёльных клетках глюкоза ўтвараецца з пірувату шляхам абарачэння гліколізу (глюканеагенез), у фотасінтэзуючых клетках — з CO₂ і H₂O (у цыкле Крэбса). Прэпарат глюкозы выкарыстоўваецца ў харч. прам-сці, медыцыне, ветэрынарыі і інш.

т. 5, с. 310

ВУГЛЯВО́ДЫ,

гліцыды, цукры, вялікая група складаных арган. злучэнняў з агульнай формулай C_x(H₂O)_y, што ўваходзяць у хім. састаў усіх жывых арганізмаў і неабходныя для іх жыццядзейнасці. У сухой масе раслін каля 80% вугляводаў, у сухой масе жывёльных арганізмаў каля 2%. Выступаюць у якасці крыніц энергіі (крухмал, глікаген) у метабалічных працэсах (гл. Акісленне біялагічнае, Браджэнне, Гліколіз), структурных элементаў клетачных сценак раслін (цэлюлоза, геміцэлюлоза), бактэрый (мурамін), грыбоў і вонкавага шкілета членістаногіх (хіцін), уваходзяць у склад біялагічных мембран, жыццёва важных рэчываў (нуклеінавых кіслот, каферментаў, вітамінаў), складаных комплексаў з бялкамі (глікапратэінаў, пратэагліканаў) і ліпідамі (глікаліпідаў); у выглядзе гліказідаў вугляводы ажыццяўляюць транспарт розных прадуктаў абмену рэчываў. Гідрафільныя поліцукрыды садзейнічаюць падтрыманню воднага балансу клетак і г.д. Утвараюцца вугляводы раслінамі ў працэсе фотасінтэзу з вады і вуглякіслага газу, а таксама сінтэзуюцца ў клетках печані чалавека і жывёл у працэсе глюканеагенезу. Паводле саставу вугляводы падзяляюцца на простыя — монацукрыды (глюкоза, фруктоза, галактоза, маноза і інш.), алігацукрыды (найб. вядомыя дыцукрыды — мальтоза, цэлабіёза, лактоза, цукроза) і складаныя — поліцукрыды (крухмал, глікаген, дэкстраны, хіцін, цэлюлоза, гепарын і інш.). Вугляводы складаюць адну з асн. частак харчовага рацыёну чалавека і жывёл, шырока выкарыстоўваюцца ў харч. і кандытарскай прам-сці (крухмал, цукроза, пекціны, агар-агар і інш.). Хім. ператварэнні вугляводаў ляжаць у аснове тэхнал. працэсаў браджэння (вытв-сць этылавага спірту, віна, піва, хлебабулачных вырабаў, гліцэрыну, воцату, малочнай, лімоннай, глюконавай к-т і інш. рэчываў), апрацоўцы драўніны, вырабу паперы і тканін з раслінных валокнаў, пластмас, выбуховых рэчываў і інш. Глюкоза, аскарбінавая кіслата, сардэчныя гліказіды, антыбіётыкі з вугляводнай асновай, гепарын шырока выкарыстоўваюцца ў медыцыне. Гл. таксама Вугляводны абмен.

С.А.Вусанаў.

т. 4, с. 286

БРАДЖЭ́ННЕ,

анаэробны ферментатыўны акісляльна-аднаўляльны працэс расшчаплення (катабалізму) арган. рэчываў, што адбываецца ў жывых арганізмах і эксперым. умовах пераважна пад уздзеяннем мікраарганізмаў або вылучаных з іх ферментаў. Зыходным субстратам для браджэння з’яўляюцца гал. ч. вугляводы, арган. к-ты, пурыны і пірымідзіны. Пры браджэнні ў выніку шэрагу спалучаных акісляльна-аднаўляльных рэакцый вызваляецца энергія, неабходная для жыццядзейнасці арганізмаў, і ўтвараюцца хім. злучэнні, што выкарыстоўваюцца імі для біясінтэзу амінакіслот, бялкоў, тлушчаў і інш. «будаўнічых» кампанентаў цела (некаторыя бактэрыі, мікраскапічныя грыбы і прасцейшыя жывуць толькі за кошт энергіі браджэння). Адначасова назапашваюцца канчатковыя прадукты браджэння: у залежнасці ад віду зброджвальнага субстрату і шляхоў яго метабалізму ўтвараюцца спірты (этанол і інш.), карбонавыя к-ты (малочная, алейная і інш.), ацэтон і інш. арган. злучэнні, вуглякіслы газ, у шэрагу выпадкаў — вадарод. Паводле ўтварэння асн. прадуктаў адрозніваюць браджэнне спіртавое, малочнакіслае, масленакіслае, прапіёнавакіслае, ацэтона-бутылавае, ацэтона-этылавае і інш. Характар і інтэнсіўнасць браджэння, колькасныя суадносіны канчатковых прадуктаў, а таксама кірунак залежаць ад асаблівасцяў яго ўзбуджальніка і ўмоў, пры якіх яно адбываецца (pH, ступень аэрацыі, від субстрату і інш.). Найб. вывучана спіртавое браджэнне.

Спіртавое браджэнне адкрыў франц. вучоны Каньяр дэ ла Тур (1836), які вызначыў, што яно звязана з ростам і размнажэннем дражджэй. Хім. ўраўненне спіртавога браджэння — C₆H₁₂O₆·2C₂H₅OH + 2CO₂ выведзена франц. хімікамі А.Лавуазье (1789) і Ж.Гей-Люсакам (1815). Л.Пастэр (1857) вызначыў, што спіртавое браджэнне выклікаюць толькі жывыя дрожджы ў анаэробных умовах. Ням. хімік Э.Бухнер (1897) высветліў, што яго могуць ажыццяўляць таксама выцяжкі з дражджэй. Пры т-ры, роўнай або большай за 50 °C, працэс браджэння спыняецца. Вылучаны і ідэнтыфікаваны 11 метабалітаў гэтага працэсу — прамежкавых прадуктаў спіртавога браджэння глюкозы і 11 ферментаў, што паслядоўна каталізуюць усе рэакцыі і спіртавога браджэння (сумарнае ўраўненне якога C₆H₁₂O₆ + 2H₃PO₄ + 2АДФ → 2CH₃CH₂OH + 2CO₂ + 2АТФ). Існуе цесная сувязь паміж браджэннем і дыханнем мікраарганізмаў, раслін і жывёл. У прысутнасці кіслароду спіртавое браджэнне прыгнечваецца ці зусім спыняецца. Працэс ператварэння глюкозы ў жывых арганізмах (гліколіз) падобны да спіртавога браджэння і ідзе з удзелам тых жа ферментаў (адметныя рысы ён набывае на апошніх этапах). Зброджванне вугляводаў (глюкозы, ферментатыўных гідралізатаў крухмалу, кіслотных гідралізатаў драўніны) шырока выкарыстоўваецца ў многіх галінах прам-сці з мэтай атрымання этылавага спірту, гліцэрыну і інш. тэхн. і харч. прадуктаў. На спіртавым браджэнні заснаваны прыгатаванне цеста ў хлеба-пякарнай прам-сці, малочнакіслых прадуктаў, вінаробства і піваварэнне. Малочнакіслае браджэнне бывае гомаферментатыўнае (яго асн. прадукт — малочная к-та; выклікаецца бактэрыямі Streptococcus lactis, S. diacetilactis, Lactobacillus delbrückii) і гетэраферментатыўнае (акрамя малочнай утвараюцца бурштынавая і воцатная к-ты, этанол і інш.; выклікаецца бактэрыяй Escherichia coli — кішачнай палачкай). Малочнакіслае браджэнне выкарыстоўваюць пры вырабе кісламалочных прадуктаў, малочнай к-ты, у хлебапячэнні, квашанні агародніны, сіласаванні кармоў і інш. Масленакіслае браджэнне вугляводаў з утварэннем масленай к-ты ажыццяўляюць многія анаэробныя бактэрыі з роду Clostrobium; выкарыстоўваецца для атрымання масленай к-ты, пры вымочванні валакністых раслін (лёну, канапель, джуту і інш.). Ацэтона-бутылавае браджэнне вугляродаў з утварэннем бутылавага спірту і ацэтону (таксама невял. колькасці вадароду, вуглякіслага газу, воцатнай і масленай к-т і этылавага спірту) выклікае бактэрыя Clostridium acetobutilicum; выкарыстоўваюцца для прамысл. атрымання бутылавага спірту і ацэтону, неабходных для хім. і лакафарбавай прам-сці. Некаторыя бактэрыі з роду Clostridium (гніласныя анаэробы) здольныя зброджваць таксама амінакіслоты бялкоў. Гэты працэс мае вял. значэнне ў кругавароце рэчываў у прыродзе. Прапіёнавакіслае браджэнне вугляводаў з утварэннем вуглякіслага газу, прапіёнавай і воцатнай к-т выклікаюць некалькі відаў бактэрый з роду Propionibacterium. На гэтым працэсе заснавана сыраробства. Ёсць віды браджэння, якія суправаджаюцца і аднаўленчымі працэсамі, напр. зброджванне цукру плесневым грыбам Aspergillus niger, які да 90% засвоенага ім цукру ператварае ў лімонную к-ту, што выкарыстоўваецца ў харч. прам-сці для мікрабіял. сінтэзу лімоннай к-ты. Традыцыйна браджэнне называюць таксама кіслародныя акісляльныя працэсы, напр. воцатнакіслае і глюконавакіслае браджэнне, што ажыццяўляюць аэробныя бактэрыі з роду Acetobacter і некаторыя плесневыя грыбы, якія акісляюць этылавы спірт з утварэннем воцатнай, а глюкозу — глюконавай к-т.

Літ.:

Ленинджер А. Основы биохимии: Пер. с англ. Т. 2. М., 1985;

Кретович В.Л. Биохимия растений. 2 изд. М., 1986.

А.М.Ведзянееў.

т. 3, с. 228