Verbum

ГЛІКО́ЛІЗ (ад грэч. glykys салодкі + ...ліз),

адзін з цэнтральных шляхоў расшчаплення глюкозы з цукроў ці поліцукроў у жывёльных, раслінных і многіх бактэрыяльных клетках; ферментатыўны анаэробны працэс негідралітычнага распаду вугляводаў (пераважна глюкозы) да малочнай к-ты. Адыгрывае значную ролю ў абмене рэчываў жывых арганізмаў, забяспечвае клеткі энергіяй ва ўмовах недахопу кіслароду, а ў аэробных умовах з’яўляецца стадыяй, якая папярэднічае дыханню. У гліколізе адзначаюць 3 этапы (гл. схему). На 1-м этапе (рэакцыі 1—4) малекула глюкозы пераўтвараецца ў 2 малекулы гліцэральдэгід-3-фасфату (з выкарыстаннем 2 фасфатных груп і энергіі, якая выдзяляецца пры гідролізе адэназінтрыфасфату — АТФ). На 2-м этапе (рэакцыі 5, 6) альдэгідная група кожнай з 2 малекул гліцэральдэгід-3-фасфату акісляецца да карбаксільнай, а энергія, якая пры гэтым выдзяляецца, ідзе на сінтэз АТФ з адэназіндыфасфату (АДФ) і неарганічнага фасфату, адначасова адбываецца аднаўленне нікацінамідадэніндынуклеатыду (НАД) да нікацінамідадэніндынуклеатыдфасфату (НАДФ). На 3-м этапе (рэакцыі 7—9) 2 малекулы фасфату, якія далучыліся да цукру на 1-м этапе, пераносяцца назад на АДФ, у выніку чаго ўтвараецца АТФ і кампенсуюцца затраты АТФ на 1-м этапе. Сумарны выхад энергіі пры гліколізе зводзіцца да сінтэзу 2 малекул АТФ (на 1 малекулу глюкозы), якія ўтварыліся ў рэакцыях 5 і 6. У большасці клетак жывёл піруват, які ўтвараецца пры гліколізе, поўнасцю акісляецца ў мітахондрыях да CO₂ і H₂O. У анаэробных арганізмаў і тканках (шкілетныя мышцы) гідроліз — асн. крыніца клетачнага АТФ. Малекулы пірувату, застаючыся ў цытазоле, могуць пераўтварацца ў залежнасці ад віду арганізма ў лактат (у мышцах, некат. мікраарганізмах) або ў этанол + CO₂ (у дражджах, гл. Браджэнне).

А.​М.​Ведзянееў.

т. 5, с. 295

ГЛІЦЭРАЛЬДЭГІ́Д,

трохвугляродны цукар (альдоза), які мае асіметрычны (хіральны) атам вугляроду. Служыць у якасці эталона для выяўлення канфігурацыі аптычна актыўных злучэнняў. Стэрэаізамеры ўсіх хіральных злучэнняў, якія адпавядаюць па канфігурацыі L-гліцэральдэгіду, абазначаюцца літарай L, D-гліцэральдэгіду — літарай D незалежна ад напрамку вярчэння плоскасці палярызацыі плоскапалярызаванага святла. З’яўляецца прамежкавым прадуктам уцягвання фруктозы ў клетках печані ў гліколіз; пры фасфарыліраванні ператвараецца ў гліцэральдэгід 3-фасфат (ключавы метабаліт гліколізу).

т. 5, с. 299

ГАЛАКТО́ЗА,

прыродны монацукрыд з групы гексозаў. Існуе ў ацыклічнай (піранознай) і цыклічнай (фуранознай) формах, L-галактоза ўваходзіць у састаў поліцукрыдаў чырвоных водарасцей, D-галактоза вельмі пашырана ў прыродзе, уваходзіць у састаў алігацукрыдаў (рафінозы, мелібіёзы, стахіёзы), некат. гліказідаў, раслінных і бактэрыяльных поліцукрыдаў (розных камедзей і слізей, галактанаў, пекцінавых рэчываў, геміцэлюлоз, сапанінаў, гуміарабікаў, глікаліпідаў хларапластаў, глікапратэінаў, антацыянаў і інш.). У арганізме жывёлы і чалавека галактоза — састаўная частка лактозы, групаспецыфічных поліцукрыдаў і інш. злучэнняў. У біял. тканках галактоза ператвараецца ў глюкозу, таксама ў аскарбінавую і галактуронавую к-ты. Зброджваецца т.зв. лактознымі дражджамі. Добра растваральная ў вадзе, дрэнна — у спірце. У жывёльных і раслінных тканках D-галактоза можа ўключацца ў гліколіз. У чалавека спадчынная адсутнасць гэтага ферменту вядзе да немагчымасці утылізаваць D-галактозу з лактозы і выклікае захворванне — галактаземію.

А.​М.​Ведзянееў.

т. 4, с. 448

ВУГЛЯВО́ДНЫ АБМЕ́Н,

сукупнасць хім. працэсаў дэградацыі (катабалізму) і біясінтэзу (анабалізму) вугляводаў у арганізме. На 1-й стадыі катабалізму пры ўдзеле стрававальных ферментаў складаныя поліцукрыды і алігацукрыды распадаюцца да монацукрыдаў (гексоз і пентоз), якія на 2-й стадыі расшчапляюцца да аднаго і таго ж трохвугляроднага прамежкавага прадукту — пірувату (гліколіз), а потым у аэробных умовах да двухвугляроднай формы — ацэтыльнай групы ацэтылкаферменту A (гл. Трыкарбонавых кіслот цыкл). У анаэробных умовах піруват у большай частцы клетак жывёльных і раслінных тканак аднаўляецца да лактату, а ў клетках дражджэй у ходзе спіртавога браджэння ператвараецца ў этылавы спірт і вуглякіслы газ. На 3-й стадыі ацэтыльная група ацэтылкаферменту A уступае ў цыкл лімоннай к-ты — агульны канчатковы шлях, на якім усе віды малекул вугляводаў акісляюцца да вуглякіслага газу. Дэградацыя вугляводаў у арганізме суправаджаецца вызваленнем значнай энергіі, якая расходуецца на розныя працэсы жыццядзейнасці. Біясінтэз вугляводаў у жывых клетках можа адбывацца шляхам глюканеагенезу (сінтэз глюкозы ў клетках печані, які ўключае 9 з 11 ферментацыйных рэакцый, што ўдзельнічаюць у яе раскладзе) і шляхам ператварэння простых вугляводаў у больш складаныя аліга- і поліцукрыды.

С.​А.​Вусанаў.

т. 4, с. 285

ГЛЮКО́ЗА, вінаградны цукар,

C₆H₁₂O₆, монацукрыд з групы гексоз. Самы пашыраны ў прыродзе вуглявод; трапляецца ў свабодным стане (у мёдзе, пладах, кветках і інш. органах раслін, у тканках жывёл і чалавека), уваходзіць у састаў алігацукрыдаў, поліцукрыдаў, гліказідаў, глікапратэідаў, глікаліпідаў, антацыянаў і інш. У біял. аб’ектах існуе ў адной з шматлікіх хіральных формаў (стэрэаізамераў) у выглядзе двух анамераў α- і β-D-глюкозы. Выконвае ролю папярэдніка ў сінтэзе іншых цукроў (D-фруктозы, D-манозы і цукрозы), некат. буд. блокаў нуклеінавых к-т і ліпідаў. У жывых клетках глюкоза служыць гал. крыніцай энергіі. У выніку паслядоўнага шэрагу рэакцый акіслення глюкоза ператвараецца ў розныя вытворныя цукроў з меншай даўжынёй ланцуга (гліколіз, браджэнне, пептозафасфатны шлях) і ў канчатковым выніку распадаецца да CO₂ і H₂O (аэробнае дыханне). Вызваленая энергія назапашваецца ў форме адэназінтрыфасфату. Распад глюкозы можа ісці і па інш. (другасным) шляху з утварэннем D-глюкуронавай к-ты, якая садзейнічае абясшкоджванню некат. чужародных рэчываў у арганізме, і, L-аскарбінавай к-ты (вітаміну C). У жывёльных клетках глюкоза ўтвараецца з пірувату шляхам абарачэння гліколізу (глюканеагенез), у фотасінтэзуючых клетках — з CO₂ і H₂O (у цыкле Крэбса). Прэпарат глюкозы выкарыстоўваецца ў харч. прам-сці, медыцыне, ветэрынарыі і інш.

т. 5, с. 310

АКІСЛЕ́ННЕ БІЯЛАГІ́ЧНАЕ,

біяхімічны працэс, сукупнасць акісляльна-аднаўляльных рэакцый. Адбываецца ва ўсіх жывых клетках (пераважна ў мітахондрыях), складае аснову тканкавага дыхання і браджэння. Асн. функцыя акіслення біялагічнага — забеспячэнне арганізма энергіяй, якая паступова вызваляецца з арган. рэчываў пры перадачы аднаўляльных эквівалентаў (АЭ) — пратонаў і электронаў (ці толькі электронаў) ад донара да акцэптара (з прычыны рознасці іх акісляльна-аднаўляльных патэнцыялаў) і назапашваецца пераважна ў форме багатых энергіяй сувязяў адэназінтрыфосфарнай кіслаты (АТФ) і інш. макраэргічных злучэнняў. У аэробаў (большасць жывёл і раслін, многія мікраарганізмы) канчатковы акцэптар АЭ — кісларод. Пастаўшчыкі АЭ — арган. і неарган. рэчывы. Найб. значэнне мае акісленне біялагічнае, якое адбываецца пры гліколізе, акісленні α-кетаглутаравай к-ты і пры пераносе АЭ у ланцугу акісляльных (дыхальных) ферментаў (гл. Акісляльнае фасфарыліраванне). У разліку на 1 малекулу глюкозы гліколіз дае 2, акісляльнае фасфарыліраванне ў дыхальным ланцугу — 34 малекулы АТФ. У працэсе дыхання адбываецца паслядоўнае многаступеньчатае акісленне вугляводаў, тлушчаў і бялкоў, што прыводзіць да аднаўлення асн. пастаўшчыкоў АЭ для дыхальнага ланцуга, якое ў значнай ступені ажыццяўляецца ў трыкарбонавых кіслот цыкле. Мяркуюць, што гліколіз, цыкл трыкарбонавых кіслот і дыхальны ланцуг функцыянуюць у клетках усіх эўкарыётаў. Рэакцыі акіслення біялагічнага ў клетках каталізуюць аксідарэдуктазы. Акісляльныя рэакцыі, аднак, не заўсёды суправаджаюцца назапашваннем энергіі. Яны таксама нясуць функцыі пераўтварэння рэчываў (напр., пры ўтварэнні жоўцевых к-т, стэроідных гармонаў, на шляхах метабалізму амінакіслот і інш.). Акісленнем абясшкоджваюцца многія чужародныя і таксічныя для арганізма рэчывы (араматычныя злучэнні, недаакісленыя прадукты дыхання і інш.). Такое акісленне біялагічнае наз. свабодным акісленнем і суправаджаецца ўтварэннем цяпла. Мяркуюць, што сістэма пераносу электронаў, якая ажыццяўляе акісляльнае фасфарыліраванне, здольная пераключацца на свабоднае акісленне пры павелічэнні патрэбнасці ў цяпле.

Вывучэнне працэсаў акіслення ў арганізме пачалося ў 18 ст. з прац А.​Лавуазье. Вял. заслуга ў даследаванні акіслення біялагічнага належыць У.І.Паладзіну (разглядаў акісленне біялагічнае як ферментацыйны працэс). Значны ўклад зрабілі таксама сав. вучоныя А.​М.​Бах, У.​А.​Энгельгарт, У.​А.​Беліцэр, С.​Я.​Севярын, У.​П.​Скулачоў, ням. О.​Варбург, Г.​Віланд, англ. Д.​Кейлін, Х.​Крэбс, П.​Мітчэл, амер. Д.​Грын, А.​Ленінджэр, Б.​Чанс, Э.​Рэкер і інш. (лакалізацыя акіслення біялагічнага ў клетцы, сувязь з інш. працэсамі абмену рэчываў, механізмы ферментацыйных акісляльна-аднаўляльных рэакцый, акумуляцыя і пераўтварэнне энергіі і інш.). Гл. таксама Біяэнергетыка.

На Беларусі розныя аспекты акіслення біялагічнага вывучаюць у ін-тах біяарганічнай хіміі, фотабіялогіі, фізіялогіі, біяхіміі (Гродна) АН, БДУ.

Літ.:

Кривобокова С.С. Биологическое окисление: Ист. очерк М., 1971;

Ленинджер А. Основы биохимии: Пер. с англ. Т. 1—3. М., 1985;

Строев Е.А. Биологическая химия. М., 1986;

Березов Т.Т., Коровкин Б.Ф. Биологическая химия. 2 изд. М., 1990.

М.​М.​Філімонаў.

т. 1, с. 191

КАТАБАЛІ́ЗМ (ад грэч. katabolē скіданне, разбурэнне),

дысіміляцыя, сукупнасць хім. працэсаў у жывым арганізме, якія забяспечваюць раскладанне ў ім уласных і тых, што паступілі з ежай (кормам), складаных арган. рэчываў на больш простыя. Непарыўна звязаны з анабалізмам і абменам энергіі ў арганізме. Суправаджаецца паступовым вызваленнем назапашанай у хім. сувязях буйных малекул энергіі, якая выкарыстоўваецца ў арганізме на сінтэз новых арган. злучэнняў, забеспячэнне працэсаў жыццядзейнасці (скарачэнне мышцаў, правядзенне нерв. імпульсаў, падтрыманне т-ры пела, асматычнага ціску і інш.) або назапашваецца ў форме багатых энергіяй фасфатных сувязей, пераважна адэназінфосфарнай кіслаты (гл. Акісленне біялагічнае). Цэнтр. месца ў К. займаюць гліколіз, браджэнне і працэс дыхання. Асн. канчатковыя яго прадукты — вуглякіслы газ, вада, аміяк, мачавіна, малочная кіслата. Як правіла, К. забяспечваецца спецыфічным наборам ферментаў. Шэраг прамежкавых прадуктаў, якія пры гэтым утвараюцца (напр. ацэтылкаэнзім А), звязваюць К. і анабалізм у адзінае цэлае, абумоўліваюць іх узаемазалежнасць і ўзаемаабумоўленасць. У высокаарганізаваных арганізмаў у рэгуляцыі К. акрамя ферментаў удзельнічаюць гармоны і інш. біялагічна актыўныя злучэнні, нерв. сістэма (гл. Нейрагумаральная рэгуляцыя). Паталагічнае павышэнне ўзроўню К. выяўляецца схудненнем, дыстрафіяй і інш. знешнімі прыкметамі і станам арганізма. Многія прыродныя і сінтэтычныя рэчывы, здольныя павышаць ці паніжаць інтэнсіўнасць К., выкарыстоўваюць як лек. сродкі ў тэрапіі хвароб абмену рэчываў.

Літ.:

Гл. пры арт. Абмен рэчываў.

Я.​В.​Малашэвіч.

т. 8, с. 168