Verbum

НЫ́РКІ,

парныя органы мочаўтварэння і мочавыдзялення пазваночных жывёл і чалавека. Удзельнічаюць у водна-салявым гамеастазе, абмене бялкоў і вугляводаў, утварэнні біялагічна актыўных рэчываў, якія рэгулююць узровень крывянога ціску, скорасць утварэння эрытрацытаў, сакрэцыю альдастэрону наднырачнікамі, састаў крыві і выводзяць з арганізма канчатковыя прадукты азоцістага абмену рэчываў і інш. Размешчаны па баках пазваночніка ў забрушыннай клятчатцы паяснічнай вобласці. У кругларотых і рыб Н. стужкападобныя, у паўзуноў і птушак — дольчатыя, у большасці млекакормячых і чалавека — бобападобныя. Маса кожнай Н. ў чалавека 120—200 г, даўж. 10—12 см. У вышэйшых пазваночных парэнхіма Н. падзяляецца на коркавае і мазгавое рэчыва, у якім размешчана каля 2 млн. нефронаў; мазгавое рэчыва ўтварае 8—18 пірамід, паміж і над якімі знаходзяцца слаі коркавага рэчыва (нырачныя слупы). Звужаныя верхавінкі пірамід (нырачныя сасочкі) павернуты ў малыя нырачныя чашачкі, што адкрываюцца ў вял. чашачкі, потым — у лаханку і мачаточнік.

А.​С.​Леанцюк.

т. 11, с. 392

МІЖНАРО́ДНЫ ПАДЗЕ́Л ПРА́ЦЫ,

найвышэйшая форма грамадскага тэр. падзелу працы; спецыялізацыя асобных краін па вытв-сці пэўных відаў прадукцыі, якімі яны абменьваюцца. Неабходнасць абмену вынікамі вытв-сці абумовіла ўзнікненне міжнароднага гандлю. Да машыннай стадыі М.п.п. грунтаваўся на прыроднай аснове — розніцах у прыродна-кліматычных умовах краіны, геагр. становішчы, рэсурсах і энергіі; эканам. адносіны краін былі сканцэнтраваны пераважна на абмене прадуктамі, што не вырабляліся ў сваёй краіне. З усталяваннем буйной машыннай індустрыі дыферэнцыяцыя вытв-сці паглыбілася, пачаліся міжнац. спецыялізацыя і кааперацыя, таварны абмен паміж краінамі. Паступова М.п.п. ахапіў усе структурныя элементы грамадскага падзелу працы, а абмен, што ажыццяўляўся на міжнар. узроўні, і сам паспрыяў паглыбленню падзелу працы паміж буйнымі сферамі эканомікі, узмацніў прадметную, тэхнал. і падэтальную спецыялізацыю. Сучасны этап сусветна-гасп. сувязей характарызуецца ўсё большым нарастаннем залежнасці, абумоўленай пераводам вытв-сці ў развітых эканам. сістэмах на новую тэхнал. базу. Новы якасны стан вытв. сіл стымуляваў інтэрнацыяналізацыю ўзнаўленчых працэсаў, якая праяўляецца ў 2 асн. формах: інтэграцыі і транснацыяналізацыі (стварэнне міжнац. вытв. комплексаў). Гл. таксама Геаграфія сусветнай гаспадаркі, Знешнеэканамічныя сувязі, Падзел працы.

т. 10, с. 344

ГАЗААБМЕ́Н у фізіялогіі,

працэс пастаяннага абмену газаў паміж арганізмам і навакольным асяроддзем пры дыханні, фотасінтэзе і інш. Заключаецца ў паглынанні арганізмам кіслароду (O₂) і выдзяленні вуглякіслага газу (CO₂) — канчатковага прадукту акісляльнага метабалізму. Біял. роля газаабмену вызначаецца яго непасрэдным удзелам у абмене рэчываў, пераўтварэнні хім. энергіі засваяльных пажыўных прадуктаў у энергію, неабходную для жыццядзейнасці арганізма. Газаабмен адлюстроўвае інтэнсіўнасць працэсаў акіслення біялагічнага ва ўсіх органах і тканках. У раслін газаабмен адбываецца праз вусцейкі ліста; у чалавека і высокаарганізаваных жывёл — праз сістэмы органаў дыхання і кровазвароту і скуру, у прасцейшых — шляхам дыфузіі газаў праз паверхню цела. Патрэба ў газаабмене тым большая, чым вышэй арганізаваны жывы арганізм.

Газаабмен у чалавека і жывёл вызначаюць спец. прыладамі, з дапамогай якіх разлічваюць энергазатраты арганізма (непрамая каларыметрыя). Узровень газаабмену залежыць ад стану арганізма, умоў знешняга асяроддзя, інтэнсіўнасці мышачнай дзейнасці і інш. Рэгуляцыя газаабмену ідзе на ўсіх этапах транспарту газаў за кошт біяхім., біяфіз., нервовых і гумаральных уплываў. Газаабмен вывучаюць для ацэнкі дынамікі захворванняў і эфектыўнасці іх лячэння, у с.-г. жывёл — для распрацоўкі навукова абгрунтаваных нарматываў кармлення і ўтрымання.

Літ.:

Уэст Дж. Физиология дыхания: Основы: Пер. с англ. М., 1988;

Физиология дыхания. Л., 1991 (Руководство по физиологии).

Н.​М.​Петрашэўская.

т. 4, с. 424

КАРБО́НАВЫЯ КІСЛО́ТЫ,

арганічныя рэчывы, якія маюць у малекуле адну або некалькі карбаксільных груп — COOH. Залежна ад колькасці груп адрозніваюць кіслоты монакарбонавыя (напр., CH₃COOH воцатная кіслата), ды-і полікарбонавыя (напр., HOOC—COOH шчаўевая кіслата, C₆H_6−n(COOH)_n бензол полікарбонавыя к-ты. Адначасова малекулы К. к. могуць мець і інш. функцыянальныя групы, напр., амінагрупу (амінакіслоты), гідраксільную (аксікіслоты).

Монакарбонавыя неразгалінаваныя К. к. з колькасцю атамаў вугляроду ў малекуле да 9 і разгалінаваныя — да 13 атамаў — вадкасці; вышэйшыя, араматычныя і дыкарбонавыя к-ты — цвёрдыя рэчывы, нерастваральныя ў вадзе. Па хім. уласцівасцях — слабыя к-ты, моц якіх павышае прысутнасць у малекуле электронаакцэптарных груп (атамаў галагену, нітрагруп і інш.), напр., прыхлорвоцатная к-та CCl₃COOH у 700 разоў мацнейшая за CH₃COOH. Пры ўзаемадзеянні з асновамі ўтвараюць солі (гл. Мыла), пры замяшчэнні гідраксільнай OH-групы — розныя функцыянальныя вытворныя: складаныя эфіры, галагенангідрыды, ангідрыды, аміды кіслот і інш. У свабодным стане К. к. ёсць у садавіне, гародніне, крыві жывёл і чалавека, уваходзяць у састаў эфірных і раслінных алеяў, тлушчаў, воскаў. Сінт. К. к. атрымліваюць акісленнем спіртоў, альдэгідаў, вуглевадародаў, гідролізам нітрылаў і інш. вытворных. Адыгрываюць значную ролю ў абмене рэчываў.

Я.​Г.​Міляшкевіч.

т. 8, с. 63

АБМЕ́Н РЭ́ЧЫВАЎ, метабалізм,

сукупнасць хім. ператварэнняў рэчываў у жывых арганізмах, якія забяспечваюць іх развіццё, жыццядзейнасць, самаўзнаўленне, сувязь з навакольным асяроддзем і адаптацыю да змен у ім. Аснову абмену рэчываў складаюць непарыўна звязаныя і ўзаемаабумоўленыя працэсы анабалізму, катабалізму і абмену энергіі. У сукупнасці яны забяспечваюць структурную і функцыян. цэласнасць арганізмаў, ляжаць у аснове іх гамеастазу. У планетарным маштабе абмен рэчываў складае важную частку кругавароту рэчываў у прыродзе. Для кожнага віду жывых арганізмаў характэрны свой, генетычна замацаваны ўзровень абмену рэчываў, які залежыць ад іх спадчынных уласцівасцяў, месца ў эвалюцыйным радзе, узросту, полу, умоў існавання і інш. фактараў (напр., абмен рэчываў ніжэйшы ў раслін і халаднакроўных жывёл, вышэйшы ў цеплакроўных, слабы ў час спячкі, анабіёзу, высокі ў перыяд размнажэння і г.д.). Пры вял. і разнастайным асартыменце арган. рэчываў, якія ўцягваюцца ў абмен, агульная яго схема ў розных арганізмаў падобная, вызначаецца ўпарадкаванасцю і падабенствам паслядоўнасці біяхім. ператварэнняў, што адбываюцца пры абавязковым удзеле ферментаў. Дзякуючы абмену рэчываў з пажыўных рэчываў утвараюцца характэрныя для дадзенага арганізма злучэнні, якія выкарыстоўваюцца як буд. ці энергет. матэрыял, пастаянна і няспынна абнаўляюцца органы і тканкі без прынцыповай змены іх хім. саставу. Асн. тыпы злучэнняў, якія ўдзельнічаюць у абмене рэчываў у арганізме, — бялкі, тлушчы, вугляводы, мінеральныя рэчывы. Іх навук. даследаванне вылучаецца ў самаст. раздзелы біяхіміі.

Ператварэнні рэчываў ад моманту іх паступлення ў арганізм да ўтварэння канчатковых прадуктаў распаду складаюць сутнасць т.зв. прамежкавага абмену рэчываў. Асн. яго этапы: ператраўленне і ўсмоктванне пажыўных рэчываў у страўнікава-кішачным тракце; дастаўка атрыманых рэчываў да розных органаў і тканак; іх перабудова, раскладанне і выкарыстанне для біясінтэзу спецыфічных рэчываў, клетак і тканак; раскладанне такіх рэчываў з утварэннем прамежкавых злучэнняў і канчатковых прадуктаў абмену; выдаленне апошніх з арганізма. Цэнтр. месца ў абмене рэчываў належыць цыклу трыкарбонавых кіслот, у якім перакрыжоўваюцца шляхі бялковага, вугляводнага, тлушчавага абмену (гл. схему). Найважн. прамежкавы прадукт абмену рэчываў — ацэтылкаэнзім A, які ўдзельнічае ва ўсіх працэсах анабалізму і катабалізму і аб’ядноўвае іх; асн. канчатковыя прадукты — H₂O, CO₃, NH₃, мачавіна і інш. У рэгуляванні працэсаў абмену рэчываў гал. месца займаюць змены актыўнасці і інтэнсіўнасці сінтэзу клетак, абмен можа самарэгулявацца па прынцыпе адваротнай сувязі. Вял. значэнне ў рэгуляванні абмену рэчываў маюць біял. мембраны. У высокаарганізаваных жывёл рэгулюецца і каардынуецца нейрагумаральнай сістэмай пры ўдзеле біял. актыўных рэчываў (вітаміны, гармоны, медыятары і інш.). Разбалансаванне абмену рэчываў з’яўляецца прычынай або вынікам узнікнення разнастайных хвароб, фіксацыя змен у ім — важны дыягнастычны сродак. Гл. таксама Бялковы абмен, Вугляводны абмен, Тлушчавы абмен, Мінеральны абмен.

Літ.:

Ленинджер А. Основы биохимии: Пер. с англ. Т. 1—3. М., 1985;

Страйер Л. Биохимия: Пер. с англ. Т. 1—3. М., 1984—85.

Я.​В.​Малашэвіч.

т. 1, с. 28

КАСЦЯВЫ́ МОЗГ,

цэнтральны орган кроваўтварэння, размешчаны ў губчатым рэчыве касцей і касцёвамазгавых поласцях пазваночных жывёл і чалавека. Выконвае таксама функцыі біял. аховы арганізма і косцеўтварэння. У чалавека К. м. паяўляецца на 2-м месяцы эмбрыянальнага развіцця ў закладцы ключыцы, на 3-м месяцы — у лапатках, рэбрах, грудзіне, пазванках і інш., на 5-м — функцыянуе як асн. кроваўтваральны орган. Маса К. м. ў дарослага чалавека да 3700 г (3,4—5,9% ад масы цела). Складаецца з рэтыкулярнай тканкі, крывятворных і тлушчавых клетак; забяспечаны нервамі і крывяноснымі сасудамі. Адрозніваюць чырвоны К. м. (захоўваецца ўсё жыццё, яму належыць гал. роля ў кроваўтварэнні, у чалавека складае каля 1,5% масы цела) і жоўты К. м. (пераважна ўдзельнічае ў тлушчавым абмене).

У касцях дзяцей да 7 гадоў пераважае чырвоны К. м. Ва ўзросце 18—20 гадоў у дыяфізах трубчастых касцей ён замяняецца жоўтым К. м. Спелыя клеткі крыві з К. м. праз сценку сінусоідных капіляраў паступаюць у крывяносную сістэму, няспелыя паяўляюцца пры парушэнні кроваўтварэння. К. м. выконвае ахоўную функцыю (рэтыкулярныя клеткі і клеткі эндатэлію сінусоідных капіляраў здольныя захопліваць іншародныя часцінкі з крыві і станавіцца макрафагамі). Функцыя косцеўтварэння праяўляецца пры загойванні пераломаў касцей. Даследаванне К. м. дае звесткі для дыягностыкі і лячэння хвароб крыві (асабліва лейкозаў), злаякасных утварэнняў, многіх паразітарных інфекцый, прамянёвай хваробы, злаякаснага малакроўя. З дапамогай клетак К. м., узятых ад донара, лечаць ад анеміі, прамянёвай хваробы, лейкозаў і інш.

Я.​П.​Іваноў.

т. 8, с. 165

МІЖНАРО́ДНАЕ АГЕ́НЦТВА ПА А́ТАМНАЙ ЭНЕ́РПІ (МАГАТЭ; International Atomic Energy Agency),

міжпародная міжурадавая арг-цыя. Засн. ў 1955. Дзейнічае ў сістэме ААН. У 1999 у МАГАТЭ 131 дзяржава, у т. л. Рэспубліка Беларусь — адна з заснавальніц арг-цыі. Мэты МАГАТЭ: заахвочванне і падтрымка вывучэння, развіцця і практычнага выкарыстання атамнай энергіі ва ўсім свеце ў грамадзянскіх мэтах; пасрэдніцтва ў абмене паслугамі і матэрыяламі паміж сваімі членамі па іх жаданні; забеспячэнне выкарыстання матэрыялаў, паслуг і абсталявання для развіцця атамнай энергетыкі ў мірных мэтах; заахвочванне абмену навук. і тэхн. інфармацыяй у сферы мірнага выкарыстання атамнай энергіі; прыняцце мер бяспекі для папярэджання выкарыстання ядз. матэрыялаў у ваен. мэтах; разам з органамі і ін-тамі сістэмы ААН, якія адказваюць за гэтыя пытанні, вызначэнне і прыняцце норм у галіне бяспекі і аховы здароўя (у 1994 паміж МАГАТЭ і Беларуссю, якая пацярпела ад аварыі на Чарнобыльскай АЭС, падпісана пагадненне аб гарантыях). У структуру МАГАТЭ уваходзяць: Ген. канферэнцыя, Савет кіраўнікоў, Сакратарыят. Ген. канферэнцыя, якая складаецца з прадстаўнікоў дзяржаў-членаў, збіраецца 1 раз на год. Савет кіраўнікоў (35 чл., у т. л. Рэспубліка Беларусь, якая выбрана ў 1999 на 2 гады) звычайна збіраецца 5 разоў на год. Ён мае шырокія паўнамоцтвы па кіраванні МАГАТЭ, а таксама права ствараць к-ты для вырашэння пэўных пытанняў. Сакратарыят кіруецца ген. дырэктарам, які назначаецца Саветам кіраўніцтва на 4 гады і зацвярджаецца Ген. канферэнцыяй. Месцазнаходжанне — Вена.

т. 10, с. 337

АДЭНАЗІНФО́СФАРНЫЯ КІСЛО́ТЫ, адэназінфасфаты,

складаныя арган. злучэнні (нуклеатыды), 5​¹-фосфарныя эфіры адэназіну. Маюць у сабе адэнін, рыбозу і 1 (адэназінмонафосфарная — адэнілавая к-та, АМФ; вядома таксама яе цыклічная форма, гл. ў арт. Цыклічныя нуклеатыды), 2 (адэназіндыфосфарная к-та, АДФ) ці 3 (адэназінтрыфосфарная кіслата; АТФ) астаткі фосфарнай к-ты. Знаходзяцца ў клетках усіх жывёльных і раслінных арганізмаў у сумарнай канцэнтрацыі 2—15 мМ (каля 87% усяго фонду свабодных нуклеатыдаў). Утвараюць адэнілавую сістэму, якой належыць адно з цэнтр. месцаў у абмене рэчываў і энергіі, пры гэтым пара АДФ/АТФ служыць асн. звяном перадачы энергіі ў клетках: пры пераносе фасфарыльных груп на АМФ, АДФ энергія ў арганізме акумулюецца, пры адшчапленні — вылучаецца.

Адэназінмонафасфат існуе ў свабоднай форме, уваходзіць у састаў РНК, многіх ферментаў, якія ўдзельнічаюць у пераносе вадароду і астаткаў фосфарнай к-ты. Знойдзены ў эрытрацытах крыві, мышцах, а таксама ў дражджах. Адэназіндыфасфат — прамежкавае злучэнне ў рэакцыях, якія звязаны з утварэннем і распадам АТФ, выконвае самастойную ролю ў рэгуляцыі працэсу «дыхання» мітахондрый. У жывых клетках знаходзіцца пераважна ў комплексе з іонамі Mg​²⁺. АДФ-глюкоза ўдзельнічае ў сінтэзе крухмалу. Штучныя прэпараты адэназінфосфарнай кіслаты — іголкападобныя крышталі (АМФ, АТФ) або парашок (АДФ). Растворы дынатрыевай і монакальцыевай соляў АТФ выкарыстоўваюцца для ін’екцый пры мышачнай дыстрафіі, спазме сардэчных і перыферычных сасудаў. Проціпаказаны пры свежых інфарктах міякарду і запаленчых хваробах лёгкіх.

Літ.:

Калинин Ф.Л., Лобов В.П., Жидков В.А. Справочник по биохимии. Киев, 1971;

Ленинджер А. Биохимия: Пер. с англ. М., 1976;

Основы биохимии: Пер. с англ. Т. 1—3. М., 1981;

Справочник биохимика: Пер. с англ. М., 1991.

т. 1, с. 145

ГЛІКО́ЛІЗ (ад грэч. glykys салодкі + ...ліз),

адзін з цэнтральных шляхоў расшчаплення глюкозы з цукроў ці поліцукроў у жывёльных, раслінных і многіх бактэрыяльных клетках; ферментатыўны анаэробны працэс негідралітычнага распаду вугляводаў (пераважна глюкозы) да малочнай к-ты. Адыгрывае значную ролю ў абмене рэчываў жывых арганізмаў, забяспечвае клеткі энергіяй ва ўмовах недахопу кіслароду, а ў аэробных умовах з’яўляецца стадыяй, якая папярэднічае дыханню. У гліколізе адзначаюць 3 этапы (гл. схему). На 1-м этапе (рэакцыі 1—4) малекула глюкозы пераўтвараецца ў 2 малекулы гліцэральдэгід-3-фасфату (з выкарыстаннем 2 фасфатных груп і энергіі, якая выдзяляецца пры гідролізе адэназінтрыфасфату — АТФ). На 2-м этапе (рэакцыі 5, 6) альдэгідная група кожнай з 2 малекул гліцэральдэгід-3-фасфату акісляецца да карбаксільнай, а энергія, якая пры гэтым выдзяляецца, ідзе на сінтэз АТФ з адэназіндыфасфату (АДФ) і неарганічнага фасфату, адначасова адбываецца аднаўленне нікацінамідадэніндынуклеатыду (НАД) да нікацінамідадэніндынуклеатыдфасфату (НАДФ). На 3-м этапе (рэакцыі 7—9) 2 малекулы фасфату, якія далучыліся да цукру на 1-м этапе, пераносяцца назад на АДФ, у выніку чаго ўтвараецца АТФ і кампенсуюцца затраты АТФ на 1-м этапе. Сумарны выхад энергіі пры гліколізе зводзіцца да сінтэзу 2 малекул АТФ (на 1 малекулу глюкозы), якія ўтварыліся ў рэакцыях 5 і 6. У большасці клетак жывёл піруват, які ўтвараецца пры гліколізе, поўнасцю акісляецца ў мітахондрыях да CO₂ і H₂O. У анаэробных арганізмаў і тканках (шкілетныя мышцы) гідроліз — асн. крыніца клетачнага АТФ. Малекулы пірувату, застаючыся ў цытазоле, могуць пераўтварацца ў залежнасці ад віду арганізма ў лактат (у мышцах, некат. мікраарганізмах) або ў этанол + CO₂ (у дражджах, гл. Браджэнне).

А.​М.​Ведзянееў.

т. 5, с. 295

НУКЛЕІ́НАВЫЯ КІСЛО́ТЫ, полінуклеатыды,

біяпалімеры, якія маюць у сабе фосфар і універсальна распаўсюджаны ў жывой прыродзе. Адкрыты швейц. біяхімікам І.​Ф.​Мішэрам (1868) у клетках, багатых ядзерным матэрыялам (напр., лейкацыты, сперматазоіды ласося). Лінейныя малекулы Н.к. утвораны нуклеатыдамі, а эфірныя сувязі паміж вугляводам аднаго нуклеатыду і фасфатам другога ўтвараюць іх вугляводна-фасфатны шкілет. Высокапалімерныя ланцугі Н.к. маюць ад некалькіх дзесяткаў да сотняў млн. нуклеатыдных астаткаў, іх малекулярная маса 10​⁵—10​¹⁰. Звычайна Н.к. маюць астаткі дэзоксі- або рыбануклеатыдаў у якасці манамераў. У адпаведнасці з гэтым адрозніваюць дэзоксірыбануклеінавыя кіслоты (ДНК) і рыбануклеінавыя кіслоты (РНК). Малекулы ДНК маюць 2 ланцужкі, РНК пераважна адналанцужковыя. Першасная структура Н.к. — паслядоўнасць нуклеатыдаў у неразгалінаваным полінуклеатыдным ланцужку. Спецыфічная паслядоўнасць азоцістых асноў функцыянальна значная і унікальная для кожнай Н.к., абумоўлівае вял. разнастайнасць індывід. малекул ДНК і РНК і адначасова — відавую спецыфічнасць (Н.к. кожнага віду маюць пэўны нуклеатыдны склад). Другасная структура Н.к. — прасторавае размяшчэнне нуклеатыдных звёнаў — узнікае ў выніку міжплоскасных узаемадзеянняў суседніх асноў і ў выпадку т.зв. камплементарнага спарвання вадародных сувязяў паміж процілеглымі асновамі ў паралельных ланцугах. Адрозненні ў структуры манамерных звёнаў вызначаюць розныя хім. ўласцівасці і макрамалекулярную (прасторавую) структуру абодвух тыпаў палімераў. У склад клетачных арганізмаў уваходзяць ДНК і РНК, вірусы маюць Н.к. аднаго тыпу. Біял. роля Н.к. заключаецца ў захаванні, рэалізацыі і перадачы спадчыннай інфармацыі, якая «запісана» ў паслядоўнасці нуклеатыдаў (генетычны код). Структурныя кампаненты Н.к. выконваюць функцыі каферментаў, уваходзяць у іх склад, прымаюць удзел у абмене рэчываў, акумуляванні, пераносе і трансфармацыі энергіі. Параўнальны аналіз Н.к. у розных групах арганізмаў выкарыстоўваецца ў даследаваннях па сістэматыцы і эвалюцыі (ступень падабенства ў будове Н.к. вызначае ўзровень філагенетычнай блізкасці арганізмаў). Вывучае Н.к. малекулярная генетыка і малекулярная біялогія.

Літ.:

Шабарова З.А., Богданов А.А. Химия нуклеиновых кислот и их компонентов. М., 1978;

Ленинджер А. Биохимия: Пер. с англ. М., 1976;

Уотсон Дж., Туз Дж., Курц Д. Рекомбинантные ДНК: Пер. с англ. М., 1986;

Зенгер В. Принципы структурной организации нуклеиновых кислот: Пер. с англ. М., 1987.

С.​С.​Ермакова.

т. 11, с. 386