ГАЛАЎНЫ́ МОЗГ,

пярэдні аддзел цэнтральнай нервовай сістэмы пазваночных жывёл і чалавека, размешчаны ў поласці чэрапа; матэрыяльная аснова вышэйшай нервовай дзейнасці, галоўны рэгулятар усіх жыццёвых функцый арганізма і яго ўзаемаадносін з навакольным асяроддзем.

Філагенетычна галаўны мозг фарміраваўся па шляху ўскладнення будовы і функцый пярэдняга канца нервовай трубкі ў цеснай сувязі з развіццём органаў пачуццяў (гл. ў арт. Цэфалізацыя). У беспазваночных яго ролю выконвае галаўны ганглій, асабліва развіты ў вышэйшых насякомых і малюскаў. Прымітыўны галаўны мозг вылучаецца ў папярэдніка пазваночных — ланцэтніка. У пазваночных жывёл ён ускладняўся з дыферэнцыяцыяй на аддзелы. Сапраўдны галаўны мозг упершыню выявіўся ў кругларотых з падзелам яго на слабадыферэнцыраваны пярэдні мозг (забяспечвае функцыю нюху), сярэдні мозг (уключае вышэйшыя зрокавыя цэнтры), задні мозг (з пачатковай дыферэнцыяцыяй на прадаўгаваты мозг і мазжачок). У рыб інтэнсіўна развіваецца і мазжачок. Выхад пазваночных на сушу абумовіў пераразмеркаванне ролі асобных аддзелаў галаўнога мозга: у земнаводных і рэптылій аб’ёмная доля задняга мозга невялікая, у павялічаным сярэднім мозгу з’яўляюцца адпаведна двух- і чатырохбугор’е; у рэптылій пярэдні мозг дыферэнцыруецца на прамежкавы мозг і 2 паўшар’і канцавога мозга. У птушак развіваюцца глыбокія аддзелы пярэдняга мозга і мазжачок; у млекакормячых — кара вялікіх паўшар’яў (пярэдні і задні мозг дыферэнцыруецца). Антагенетычна галаўны мозг — вытворнае мазгавых пузыроў, поласці якіх развіваюцца ў жалудачкі мозга;эвалюцыйнае ўскладненне будовы галаўнога мозга прасочваецца ў працэсе эмбрыянальнага развіцця жывёл.

У чалавека галаўны мозг дасягнуў найвышэйшай ступені развіцця за кошт павелічэння масы, ускладнення будовы і функцый вял. паўшар’яў, марфал. і функцыян. злучаных пучком нерв. валокнаў — мазолістым целам. Ніжнія аддзелы галаўнога мозга ўтвараюць ствол мозга, які пераходзіць у спінны мозг. Вялікія паўшар’і, падзеленыя глыбокай шчылінай на правае і левае, утвараюць вялікі, або канцавы мозг — аддзел галаўнога мозга, большы за ўсе астатнія. Паверхня яго ў чалавека і буйных жывёл мае звіліны і барозны (у чалавека самыя глыбокія падзяляюць паўшар’і на долі — лобную, цемянную, скроневую, патылічную), у дробных — гладкая. Верхні слой вял. мозга складаецца з шэрага рэчыва (у чалавека таўшчыня слоя 1—5 мм, пераважна нерв. клеткі), ніжэй знаходзіцца белае рэчыва (пераважна нерв. валокны), у тоўшчы якога вылучаюцца падкоркавыя вузлы, або базальныя гангліі (важнейшыя — паласатае цела, бледны шар), утвораныя шэрым рэчывам. У склад усіх структур галаўнога мозга ўваходзіць нейраглія. Да функцыянальна важных утварэнняў галаўнога мозга належаць таламус, гіпаталамус, эпіталамус, лімбічная сістэма і інш. Зверху галаўны мозг пакрыты цвёрдай павуціннай і мяккай мазгавымі абалонкамі, прастора паміж якімі запоўнена цэрэбраспінальнай вадкасцю. Кровазабеспячэнне галаўнога мозга адбываецца праз пазваночныя і ўнутр. сонныя артэрыі. Адзін з асн. прынцыпаў работы галаўнога мозга — безумоўныя і ўмоўныя рэфлексы, якія рэалізуюцца з удзелам экстрапіраміднай сістэмы і піраміднай сістэмы (ёсць толькі ў млекакормячых, найб. развітая ў малпаў і чалавека). Паміж часткамі галаўнога мозга назіраецца двух- і шматбаковая сувязь. Аналіз і сінтэз, перапрацоўка, захоўванне і выдача атрыманай ад рэцэптараў інфармацыі ажыццяўляюцца ў канцавым мозгу (кара вял. паўшар’яў, падкоркавыя структуры). Ацэнка інфармацыі магчыма дзякуючы працэсам памяці. Праз зыходныя ўплывы галаўны мозг кантралюе ўзбуджальнасць рэфлекторных аддзелаў спіннога мозга (гл. Вегетатыўная нервовая сістэма). У кары галаўнога мозга знаходзяцца цэнтры кіравання складанымі рухальнымі актамі, у прадаўгаватым — дыхання, сардэчнай дзейнасці, сасударасшыральны, глытання, жавання, сакрэцыі стрававальных залоз, потавыдзялення, рэгуляцыі мышачнага тонусу, кашлю і інш. Нерв. цэнтры шэрага рэчыва экраннага тыпу працуюць па прынцыпе дывергенцыі, нерв. цэнтры стваловай часткі ядзернага тыпу — па прынцыпе канвергенцыі. Гіпаталамус — вышэйшы цэнтр рэгуляцыі вегетатыўных функцый, месца ўзаемадзеяння нерв. і эндакрыннай сістэм, эпіталамус — цыркадных рытмаў. Нармальная работа галаўнога мозга магчыма пры пэўным узроўні ўзбуджальнасці яго асн. аддзелаў, які падтрымліваецца праз рэтыкулярную фармацыю, сімпатычную нервовую сістэму, мазжачок і спецыфічныя шляхі, што ідуць ад органаў пачуццяў, праз механізмы самарэгуляцыі тонусу кары вял. паўшар’яў. Здольнасць галаўнога мозга перапрацоўваць інфармацыю і ўвасабляць яе ў пэўныя рэакцыі арганізма забяспечвае ўсе віды вышэйшай нерв. дзейнасці, у т. л. мысленне, свядомасць. Функцыі галаўнога мозга могуць парушацца пры шкодных уздзеяннях (мех., фіз., хім., радыяцыйных) на яго ў цэлым або на пэўны ўчастак. Значную ролю ва ўзнікненні паталогіі галаўнога мозга маюць заганы развіцця ці пашкоджанні нерв. сістэмы ў перыяд эмбрыягенезу, расстройствы мазгавога кровазвароту (пры інсультах, атэрасклерозе, гіпертанічнай хваробе, анеўрызмах), запаленчыя працэсы (пры абсцэсах, арахнаідыце, менінгіце, менінгаэнцэфаліце, энцэфаліце), інфекц. і паразітарныя фактары (пры цыстыцэркозе, сіфілісе, эхінакакозе і інш.), чэрапна-мазгавыя траўмы, функцыян. расстройствы, парушэнні працэсаў самарэгуляцыі галаўнога мозга (неўрозы, псіхічныя хваробы і расстройствы) і інш.

Па агульнай сярэдняй масе галаўны мозг дарослага чалавека (прыкладна 1500 г пры аб’ёме каля 1500 см³ і плошчы паверхні 1600—2000 см²) саступае толькі галаўному мозгу слана (каля 5700 т) і кіта (6000—7000 г). Адносная яго сярэдняя маса ў дачыненні да агульнай масы цела, т.зв. паказчык Рагінскага, у галаўнога мозга чалавека найвышэйшая — 32; у дэльфінаў — 16, у сланоў — 10,4, у малпаў — 2—4. Прамой залежнасці паміж памерамі галаўнога мозга і яго здольнасцямі да ажыццяўлення вышэйшай нерв. дзейнасці не ўстаноўлена.

Літ.:

Мозг: Пер. з англ. М., 1984.

Я.В.Малашэвіч.

т. 4, с. 453

Беларуская Энцыклапедыя (1996—2004, правапіс да 2008 г., часткова)

БАТСВА́НА (Botswana),

Рэспубліка Батсвана, (Republic of Botswana), дзяржава на Пд Афрыкі. Мяжуе на Пн і З з Намібіяй, на Пд і ПдУ з ПАР, на ПнУ з Зімбабве. Пл. 600,4 тыс. км². Нас. 1,4 млн. чал. (1994). Сталіца — г. Габароне. Падзяляецца на 8 акруг. Афіц. мовы англійская і сетсвана. Нац. свята — Дзень незалежнасці (30 вер.).

Дзяржаўны лад. Батсвана — прэзідэнцкая рэспубліка. Кіраўнік дзяржавы і ўрада — прэзідэнт, выбіраецца на ўсеагульных выбарах тэрмінам на 5 гадоў. Заканадаўчая ўлада належыць прэзідэнту і парламенту — Нац. асамблеі, выканаўчая — прэзідэнту і ўраду.

Прырода. Тэр. Батсваны займае вял. бяссцёкавую катлавіну пустыні Калахары, абмежаваную з усіх бакоў плато. Сярэдняя выш. 800—1000 м, на З да 1300 м. Рэльеф раўнінны, на У слабахвалісты. Карысныя выкапні: алмазы, золата, хром, серабро, плаціна, марганцавыя, медна-нікелевыя і кобальтавыя руды, каменны вугаль, азбест і інш. Клімат трапічны, з рысамі кантынентальнасці, гарачы і засушлівы. Сярэдняя т-ра студз. 21—27, ліп. каля 16 °C. Ападкаў на Пн і У 500—700 мм, у Калахары менш за 250 мм. Дажджлівы перыяд у снеж.—красавіку. Рэкі малаводныя. На Пн — бяссцёкавы басейн р. Акаванга, на Ур. Лімпопа (упадае ў Індыйскі ак.) з прытокамі. Расліннасць пераважна саванная, на Пн — трапічнае рэдкалессе. Па далінах рэк на Пн, У, Пд — галерэйныя лясы. Нац. паркі — Гемсбак, Чобе, Нцкаі-Пан.

Насельніцтва. Асн. насельніцтва — народы сям’і банту: тсвана (каля 80%), машона, педы, герэра. У глыбіні Калахары карэнныя жыхары бушмены (кайсанская моўная група). Ёсць невял. колькасць англічан, афрыканераў, выхадцаў з Азіі і інш. 50% насельніцтва прытрымліваецца мясц. традыц. вераванняў, 50% — хрысціяне. Шчыльнасць насельніцтва 2,3 чал. на 1 км². Большая ч. яго сканцэнтравана на ПдУ. У гарадах жыве каля 20% насельніцтва. Найбольшыя гарады Габароне, Серове, Фрэнсістаўн, Мачуды.

Гісторыя. Стараж. гісторыя Батсваны даследавана мала. Вядома, што бечуаны, якія прыйшлі з сучаснага Трансвааля (правінцыя ПАР), выцеснілі ва ўнутр. раёны Калахары бушменаў — аўтахтоннае насельніцтва краіны. Бечуаны на працягу стагоддзяў вялі барацьбу з плямёнамі, што пранікалі на іх тэрыторыю. Асабліва жорсткія былі войны з плямёнамі зулу на пач. 19 ст. З 1820 (з заснаваннем першай хрысціянскай місіі) — пастаянныя кантакты з еўрапейцамі. З сярэдзіны 19 ст. землі Батсваны пачынаюць захопліваць буры, аднак бечуаны, умела выкарыстоўваючы англа-бурскія супярэчнасці, здолелі на працягу 3 дзесяцігоддзяў захаваць незалежнасць. У 1885 б.ч. зямель бечуанаў далучана да англ. уладанняў у Паўд. Афрыцы. Англ. ўлады абвясцілі паўн. землі бечуанаў (тэр. сучаснай Батсваны) пратэктаратам пад назвай Бечуаналенд.

Пад націскам нац.-вызв. руху брыт. ўрад у 1961 прыняў канстытуцыю Батсваны, у ліст. 1963 даў пратэктарату самакіраванне. На выбарах у заканадаўчы сход у 1965 перамагла Дэмакр. партыя. 30.9.1966 абвешчана незалежная рэспубліка Батсвана.

Асн. паліт. партыя — Дэмакр. партыя Батсваны (правячая). Федэрацыя прафсаюзаў Батсваны аб’ядноўвае 11 галіновых прафсаюзаў. Батсвана — чл. ААН (з 1966), Садружнасці і інш. міжнар. арг-цый.

Гаспадарка. Батсвана — аграрная краіна са значнай горнай прам-сцю. Доля ў валавым унутр. прадукце (у %) сельскай гаспадаркі 12, прам-сці каля 50, у тым ліку горна-здабыўной каля 45. У сельскай гаспадарцы занята больш за 80% эканамічна актыўнага насельніцтва, захаваліся феад. і племянныя перажыткі. Апрацоўваецца 3% тэрыторыі, пад лугамі і пашай каля 70%. Гал. галіна — адгонна-пашавая мясная жывёлагадоўля (круглагадовы выпас жывёлы на натуральных пашах). Пагалоўе (млн.): буйн. раг. жывёлы 3,5, коз і авечак 1,7. Гадуюць таксама коней, аслоў, мулаў. Жывёла нізкапрадукцыйная. Росту пагалоўя перашкаджаюць засухі, недахоп вады, хваробы. За гады незалежнасці праведзены работы па паляпшэнні пашы, стварэнні вет. цэнтраў. Земляробства ў гаспадарках мясц. насельніцтва адыгрывае дапаможную ролю. Магчыма толькі на Пд і У краіны. Асноўныя с.-г. культуры — сорга, кукуруза, вырошчваюць пшаніцу, боб, проса, гародніну, садавіну. На ПдУ на плантацыях еўрап. фермераў вырошчваюць на арашальных землях экспартныя культуры: арахіс, тытунь, бавоўну, сланечнік, цытрусавыя. Некаторую ролю ў гаспадарцы карэннага насельніцтва адыгрываюць паляванне і рыбалоўства (асабліва на Пн). Гал. галіна прамысловасці — горназдабыўная. Батсвана займае 2—3-е месца ў свеце па здабычы алмазаў (да 20 млн. каратаў штогод, гал. радовішчы Арапа, Джваненг, Летлхакане). Здабываюць таксама медныя, нікелевыя (другі па велічыні вытворца ў Афрыцы) і марганцавыя руды, каменны вугаль, азбест, серу. З галін перапрацоўчай прам-сці найб. развіта мясная (буйны мясакамбінат у г. Лабацэ). Есць невял. прадпрыемствы па вытв-сці касцявой мукі, масла, мыла, піва і інш. Вытв-сць электраэнергіі каля 1 млрд. кВт·гадз. ЦЭС у Габароне і Селебі-Пікве. Трансп. сетка развіта слаба. Адзіная чыгунка (даўж. 714 км) перасякае ўсх. ч. краіны. Даўж. аўтадарог 15,5 тыс. км, у тым ліку з цвёрдым пакрыццём 3,5 тыс. км. Міжнар. аэрапорт каля Габароне, авіяц. сувязі з суседнімі краінамі. Экспарт: алмазы, медна-нікелевы канцэнтрат, мяса, скуры, прадукты плантацыйнай гаспадаркі. Імпарт: машыны, абсталяванне, паліва, збожжа і мука, тэкстыль, адзенне. Значнае месца ў эканоміцы займаюць турызм і грашовыя пераводы грамадзян Батсваны, якія працуюць у ПАР. Асн. гандлёвыя партнёры: ПАР, Вялікабрытанія, інш. краіны ЕЭС, ЗША. Грашовая адзінка — пула.

Ф.С.Фешчанка (прырода, гаспадарка).

т. 2, с. 351

Беларуская Энцыклапедыя (1996—2004, правапіс да 2008 г., часткова)

БЯЛКІ́,

пратэіны, прыродныя высокамалекулярныя арган. рэчывы, малекулы якіх складаюцца з астаткаў амінакіслот. Адзін з асн. хім. кампанентаў абмену рэчываў і энергіі жывых арганізмаў. Абумоўліваюць іх будову, гал. адзнакі, функцыі, разнастайнасць і адаптацыйныя магчымасці, удзельнічаюць ва ўтварэнні клетак, тканак і органаў (структурныя бялкі), у рэгуляцыі абмену рэчываў (гармоны), з’яўляюцца запасным пажыўным рэчывам (запасныя бялкі). Складаюць матэрыяльную аснову амаль усіх жыццёвых працэсаў: росту, стрававання, размнажэння, ахоўных функцый арганізма (гл. Антыцелы, Імунаглабуліны, Таксіны), утварэння генет. апарату і перадачы спадчынных прыкмет (нуклеапратэіды), пераносу ў арганізме рэчываў (транспартныя бялкі), скарачэнняў мышцаў, перадачы нерв. імпульсаў і інш.; ферменты бялковай прыроды выконваюць у арганізме спецыфічныя каталітычныя функцыі, выключна важнае значэнне ў рэгуляцыі фізіял. працэсаў маюць бялкі.-гармоны. Сінтэзуюцца бялкі з неарган. рэчываў раслінамі і некат. бактэрыямі. Жывёлы і чалавек атрымліваюць гатовыя бялкі з ежы. З прадуктаў іх расшчаплення (пептыдаў і амінакіслот) у арганізме сінтэзуюцца спецыфічныя ўласныя бялкі, дзе яны няспынна разбураюцца і замяняюцца зноў сінтэзаванымі. Біясінтэз бялкоў ажыццяўляецца па матрычным прынцыпе з удзелам ДНК, РНК, пераважна ў рыбасомах клетак і інш. Паслядоўнасць амінакіслот у бялках адлюстроўвае паслядоўнасць нуклеатыдаў у нуклеінавых к-тах. Паводле паходжання і крыніц атрымання бялкоў падзяляюцца на раслінныя, жывёльныя і бактэрыяльныя, паводле хім. саставу — на простыя (некан’югіраваныя) — пратэіны і складаныя (кан’югіраваныя) — пратэіды. Простыя складаюцца з астаткаў амінакіслот, што злучаны паміж сабою пептыднай сувяззю (—NH—CO) у доўгія ланцугі — поліпептыды, складаныя — з простага бялку, злучанага з небялковым арган. ці неарган. кампанентам непептыднай прыроды, т.зв. прастэтычнай групай, далучанай да поліпептыднай часткі. Сярод складаных бялкоў паводле тыпу прастэтычнай групы вылучаюць нуклеапратэіды, фосфапратэіды, глікапратэіды, металапратэіды, гемапратэіды, флавапратэіды, ліпапратэіды і інш. У састаў бялкоў уваходзіць ад 50 да 6000 і больш астаткаў 20 амінакіслот, што ўтвараюць складаныя поліпептыдныя ланцугі. Амінакіслотны састаў розных бялкоў неаднолькавы і з’яўляецца іх важнейшай характарыстыкай, а таксама мерай харч. каштоўнасці. Паслядоўнасць амінакіслот у кожным бялку вызначаецца паслядоўнасцю монануклеатыдных буд. блокаў у асобных адрэзках малекулы ДНК. Вядома амінакіслотная паслядоўнасць некалькіх соцень бялкоў (напр., адрэнакортыкатропнага гармону чалавека, рыбануклеазы, цытахромаў, гемаглабіну і інш.). Парушэнні амінакіслотнай паслядоўнасці ў малекуле бялку выклікаюць т.зв. малекулярныя хваробы. Амінакіслотную паслядоўнасць поліпептыднага ланцуга для малекулы гармону інсуліну ўстанавіў англ. біяхімік Ф.Сэнгер (1953). Звесткі пра колькасць адрозненняў у амінакіслотных паслядоўнасцях гамалагічных бялкоў, узятых з розных відаў арганізмаў, выкарыстоўваюць пры складанні эвалюцыйных картаў, якія адлюстроўваюць паслядоўныя этапы ўзнікнення і развіцця пэўных відаў арганізмаў у працэсе эвалюцыі.

Агульны хім. састаў бялкоў (у % у пераліку на сухое рэчыва): C—50—55, O—21—23, N—15—18, H—6—7,5, S—0,3—2,5, P—1—2, і інш. Малекулярная маса ад 5 тыс. да 10 млн. Большасць бялкоў раствараецца ў вадзе і ўтварае малекулярныя растворы. Па форме малекул адрозніваюць бялкі фібрылярныя (ніткападобныя) і глабулярныя (згорнутыя ў кампактную структуру сферычнай формы); па растваральнасці ў вадзе, растворах нейтральных соляў, шчолачах, кіслотах і арган. растваральніках вылучаюць альбуміны, гістоны, глабуліны, глютэліны, праламіны, пратаміны і пратэіноіды. Бялкі маюць кіслыя карбаксільныя і амінныя групы, таму ў растворах яны амфатэрныя (маюць уласцівасці асноў і к-т). Пры гідролізе яны распадаюцца да амінакіслот; пад уплывам розных фактараў здольныя да дэнатурацыі і каагуляцыі, уступаюць у рэакцыі акіслення, аднаўлення, нітравання і інш. Пры пэўных значэннях pH у растворах бялкоў пераважае дысацыяцыя тых ці інш. груп, што надае ім адпаведны зарад і выклікае рух у электрычным полі — электрафарэз. Структура бялкоў характарызуецца амінакіслотным саставам, парадкам чаргавання амінакіслотных астаткаў у поліпептыдных ланцугах, іх даўжынёй і размеркаваннем у прасторы. Адрозніваюць 4 парадкі (узроўні) структуры бялкоў: першасную (лінейная паслядоўнасць амінакіслотных астаткаў у поліпептыдным ланцугу), другасную (прасторавая, найчасцей спіральная прасторавая канфігурацыя, якую прымае сам поліпептыдны ланцуг), трацічную (трохмерная канфігурацыя, якія ўзнікае ў выніку складвання або закручвання структур другаснага парадку ў больш кампактную глабулярную форму) і чацвярцічную (злучэнне некалькіх частак з трацічнай структурай у адну больш буйную комплексную праз некавалентныя сувязі). Найб. устойлівая першасная структура бялкоў, іншыя лёгка разбураюцца пры павышэнні т-ры, рэзкім змяненні pH асяроддзя і інш. уздзеяннях (дэнатурацыя бялкоў), што вядзе да страты асн. біял. уласцівасцяў. Фарміраванне прасторавай канфігурацыі малекул бялку вызначаецца наяўнасцю ў поліпептыдных ланцугах вадародных, дысульфідных, эфірных і салявых сувязяў, сіл Ван дэр Ваальса і інш. Уласцівасці бялкоў залежаць ад іх хім. будовы і прасторавай арганізацыі (канфармацыі). Наяўнасць некалькіх узроўняў арганізацыі Б. забяспечвае іх вял. разнастайнасць у прыродзе (напр., у клетках бактэрыі Escherichia coli каля 3000 розных бялкоў, у арганізме чалавека больш за 50 000). Кожны від арганізмаў мае ўласцівы толькі яму набор бялкоў, па якім ён можа быць індэнтыфікаваны. Органы і тканкі жывых арганізмаў маюць розную колькасць бялкоў (у % да сырой вагі); 6,5—8,5 у крыві, 7—9 у мозгу, 16—18 у сэрцы, 18—23 у мышцах, 10—20 у насенні злакаў, 20—40 у насенні бабовых, 1—3 у лісці большасці раслін. Па харч. каштоўнасці бялкі падзяляюць на паўнацэнныя (маюць усе амінакіслоты, неабходныя жывёльнаму арганізму для сінтэзу бялкоў сваіх тканак) і непаўнацэнныя (у складзе малекул няма некаторых амінакіслот). Сутачная патрэба дарослага чалавека ў бялках 100—120 г. Арганізм расходуе ўласныя бялкі, калі ў ежы іх менш за норму. Многія прыродныя бялкі і бялковыя ўтварэнні выкарыстоўваюць у прам-сці (напр., для вырабу скуры, шэрсці, натуральнага шоўку, казеіну, пластмасаў і інш.), медыцыне і ветэрынарыі (як лек. сродкі і біястымулятары, напр., інсулін пры цукр. дыябеце, сываратачны альбумін як заменнік крыві, гама-глабулін для прафілактыкі інфекц. захворванняў, бялкі-ферменты для лячэння парушэнняў абмену рэчываў, гідралізатары бялкоў для штучнага жыўлення). Для атрымання пажыўных і кармавых бялкоў выкарыстоўваюць мікрабіял. сінтэз. Вядуцца даследаванні па штучным сінтэзе бялковых малекул (штучна сінтэзаваны фермент рыбануклеаза і інш.). Бялкі — адзін з гал. аб’ектаў даследаванняў біяхіміі, імуналогіі і інш. раздзелаў біял. навукі.

Літ.:

Бохински Р. Современные воззрения в биохимии: Пер. с англ. М., 1987;

Ленинджер А. Основы биохимии: Пер. с англ. Т. 1—3. М., 1985;

Гершкович А.А. От структуры к синтезу белка. Киев, 1989;

Овчинников Ю.А. Химия жизни: Избр. тр. М., 1990.

У.М.Рашэтнікаў.

т. 3, с. 397

Беларуская Энцыклапедыя (1996—2004, правапіс да 2008 г., часткова)