Verbum

ГЛІКО́ЛІЗ (ад грэч. glykys салодкі + ...ліз),

адзін з цэнтральных шляхоў расшчаплення глюкозы з цукроў ці поліцукроў у жывёльных, раслінных і многіх бактэрыяльных клетках; ферментатыўны анаэробны працэс негідралітычнага распаду вугляводаў (пераважна глюкозы) да малочнай к-ты. Адыгрывае значную ролю ў абмене рэчываў жывых арганізмаў, забяспечвае клеткі энергіяй ва ўмовах недахопу кіслароду, а ў аэробных умовах з’яўляецца стадыяй, якая папярэднічае дыханню. У гліколізе адзначаюць 3 этапы (гл. схему). На 1-м этапе (рэакцыі 1—4) малекула глюкозы пераўтвараецца ў 2 малекулы гліцэральдэгід-3-фасфату (з выкарыстаннем 2 фасфатных груп і энергіі, якая выдзяляецца пры гідролізе адэназінтрыфасфату — АТФ). На 2-м этапе (рэакцыі 5, 6) альдэгідная група кожнай з 2 малекул гліцэральдэгід-3-фасфату акісляецца да карбаксільнай, а энергія, якая пры гэтым выдзяляецца, ідзе на сінтэз АТФ з адэназіндыфасфату (АДФ) і неарганічнага фасфату, адначасова адбываецца аднаўленне нікацінамідадэніндынуклеатыду (НАД) да нікацінамідадэніндынуклеатыдфасфату (НАДФ). На 3-м этапе (рэакцыі 7—9) 2 малекулы фасфату, якія далучыліся да цукру на 1-м этапе, пераносяцца назад на АДФ, у выніку чаго ўтвараецца АТФ і кампенсуюцца затраты АТФ на 1-м этапе. Сумарны выхад энергіі пры гліколізе зводзіцца да сінтэзу 2 малекул АТФ (на 1 малекулу глюкозы), якія ўтварыліся ў рэакцыях 5 і 6. У большасці клетак жывёл піруват, які ўтвараецца пры гліколізе, поўнасцю акісляецца ў мітахондрыях да CO₂ і H₂O. У анаэробных арганізмаў і тканках (шкілетныя мышцы) гідроліз — асн. крыніца клетачнага АТФ. Малекулы пірувату, застаючыся ў цытазоле, могуць пераўтварацца ў залежнасці ад віду арганізма ў лактат (у мышцах, некат. мікраарганізмах) або ў этанол + CO₂ (у дражджах, гл. Браджэнне).

А.​М.​Ведзянееў.

т. 5, с. 295

ДЫХА́ННЕ,

сукупнасць працэсаў, якія забяспечваюць паступленне кіслароду ў арганізм, выкарыстанне яго ў акісляльна-аднаўленчых працэсах, выдаленне з арганізма вуглякіслага газу і некат. інш. канчатковых прадуктаў абмену рэчываў; адна з асн. жыццёвых функцый. Аснова Д. — спажыванне кіслароду жывымі клеткамі, якое суправаджаецца рэакцыямі дэгідрагенізацыі з пераносам вадароду ад арган. рэчываў (субстратаў) на кісларод з утварэннем вады (гэтыя рэакцыі ідуць у спец. структурах клеткі — мітахондрыях). Д. ажыццяўляецца пераважна за кошт акіслення вугляводаў. Мае 2 этапы: пачатковы (анаэробны), які адбываецца па тыпу гліколізу (цукры ў анаэробных умовах распадаюцца да піравінаграднай кіслаты) і канчатковы (аэробны), пры якім піравінаградная кіслата акісляецца да вуглякіслага газу і вады (цыкл Крэбса). Д. жывых арганізмаў узнікла на Зямлі, калі ў яе атмасферы з’явіўся кісларод.

У аднаклетачных і некат. шматклетачных жывёл абмен газаў паміж клеткамі і асяроддзем ажыццяўляецца шляхам дыфузіі праз паверхню цела. Больш высокаарганізаваныя жывёлы і чалавек маюць спец. органы дыхання і сістэму кровазвароту, у якой цыркулююць кроў і гемалімфа, здольныя звязваць кісларод і вуглякіслы газ (гл. Гемаглабін). Адрозніваюць Д. вонкавае, якое забяспечвае абмен газаў паміж лёгкімі і вонкавым асяроддзем, перанос газаў крывёю (гл. Газаабмен), і тканкавае. У насякомых кісларод паступае ў тканкі з сістэмы паветраносных трубачак — трахей. У многіх водных жывёл вонкавае Д. ажыццяўляецца паверхняй цела і шчэлепамі, якія маюць вял. сетку крывяносных сасудаў. Раствораны ў вадзе кісларод дыфундзіруе ў кроў, якая цыркулюе ў сасудах шчэлепаў. У многіх рыб значную ролю адыгрывае кішэчнае Д., калі заглытваецца паветра і кісларод паступае ў кроў праз крывяносныя сасуды кішэчніка. У сухапутных жывёл вонкавае Д. забяспечваецца пераважна лёгкімі. У амфібій і інш. жывёл разам з лёгкімі функцыянуе скурнае Д. У птушак ёсць паветраныя мяшкі, якія злучаюцца з лёгкімі і мяняюць аб’ём пры лятальных рухах (палягчае Д. ў палёце). Вонкавае Д. забяспечваецца дыхальнымі рухамі (удыхам, выдыхам), колькасць якіх у стане спакою ў чалавека 16—20. Пры адным спакойным удыху чалавека ў лёгкія паступае каля 350 см паветра (гл. Жыццёвая ёмістасць лёгкіх), мінутная лёгачная вентыляцыя ў стане спакою складае 4—8 л. Прычына абмену паветра ў альвеолах лёгкіх — рознасць парцыяльнага ціску. Рэгуляцыя Д. ў чалавека і пазваночных жывёл адбываецца дыхальным цэнтрам. Аснова тканкавага Д. — акісляльнааднаўленчыя рэакцыі. Пры іх вызваляецца энергія, якая ідзе на аднаўленне жывога рэчыва, рост і развіццё тканак, скарачэнне мышцаў, сакрэцыю залоз і інш. (гл. Акісленне біялагічнае). Пры парушэннях Д. і механізмаў яго рэгуляцыі ўзнікаюць змяненні газавага саставу крыві. Пры парушэннях або адсутнасці Д. робяць дыханне штучнае.

т. 6, с. 304

БРАДЖЭ́ННЕ,

анаэробны ферментатыўны акісляльна-аднаўляльны працэс расшчаплення (катабалізму) арган. рэчываў, што адбываецца ў жывых арганізмах і эксперым. умовах пераважна пад уздзеяннем мікраарганізмаў або вылучаных з іх ферментаў. Зыходным субстратам для браджэння з’яўляюцца гал. ч. вугляводы, арган. к-ты, пурыны і пірымідзіны. Пры браджэнні ў выніку шэрагу спалучаных акісляльна-аднаўляльных рэакцый вызваляецца энергія, неабходная для жыццядзейнасці арганізмаў, і ўтвараюцца хім. злучэнні, што выкарыстоўваюцца імі для біясінтэзу амінакіслот, бялкоў, тлушчаў і інш. «будаўнічых» кампанентаў цела (некаторыя бактэрыі, мікраскапічныя грыбы і прасцейшыя жывуць толькі за кошт энергіі браджэння). Адначасова назапашваюцца канчатковыя прадукты браджэння: у залежнасці ад віду зброджвальнага субстрату і шляхоў яго метабалізму ўтвараюцца спірты (этанол і інш.), карбонавыя к-ты (малочная, алейная і інш.), ацэтон і інш. арган. злучэнні, вуглякіслы газ, у шэрагу выпадкаў — вадарод. Паводле ўтварэння асн. прадуктаў адрозніваюць браджэнне спіртавое, малочнакіслае, масленакіслае, прапіёнавакіслае, ацэтона-бутылавае, ацэтона-этылавае і інш. Характар і інтэнсіўнасць браджэння, колькасныя суадносіны канчатковых прадуктаў, а таксама кірунак залежаць ад асаблівасцяў яго ўзбуджальніка і ўмоў, пры якіх яно адбываецца (pH, ступень аэрацыі, від субстрату і інш.). Найб. вывучана спіртавое браджэнне.

Спіртавое браджэнне адкрыў франц. вучоны Каньяр дэ ла Тур (1836), які вызначыў, што яно звязана з ростам і размнажэннем дражджэй. Хім. ўраўненне спіртавога браджэння — C₆H₁₂O₆∙2C₂H₅OH + 2CO₂ выведзена франц. хімікамі А.​Лавуазье (1789) і Ж.​Гей-Люсакам (1815). Л.​Пастэр (1857) вызначыў, што спіртавое браджэнне выклікаюць толькі жывыя дрожджы ў анаэробных умовах. Ням. хімік Э.​Бухнер (1897) высветліў, што яго могуць ажыццяўляць таксама выцяжкі з дражджэй. Пры т-ры, роўнай або большай за 50 °C, працэс браджэння спыняецца. Вылучаны і ідэнтыфікаваны 11 метабалітаў гэтага працэсу — прамежкавых прадуктаў спіртавога браджэння глюкозы і 11 ферментаў, што паслядоўна каталізуюць усе рэакцыі і спіртавога браджэння (сумарнае ўраўненне якога C₆H₁₂O₆ + 2H₃PO₄ + 2АДФ → 2CH₃CH₂OH + 2CO₂ + 2АТФ). Існуе цесная сувязь паміж браджэннем і дыханнем мікраарганізмаў, раслін і жывёл. У прысутнасці кіслароду спіртавое браджэнне прыгнечваецца ці зусім спыняецца. Працэс ператварэння глюкозы ў жывых арганізмах (гліколіз) падобны да спіртавога браджэння і ідзе з удзелам тых жа ферментаў (адметныя рысы ён набывае на апошніх этапах). Зброджванне вугляводаў (глюкозы, ферментатыўных гідралізатаў крухмалу, кіслотных гідралізатаў драўніны) шырока выкарыстоўваецца ў многіх галінах прам-сці з мэтай атрымання этылавага спірту, гліцэрыну і інш. тэхн. і харч. прадуктаў. На спіртавым браджэнні заснаваны прыгатаванне цеста ў хлеба-пякарнай прам-сці, малочнакіслых прадуктаў, вінаробства і піваварэнне. Малочнакіслае браджэнне бывае гомаферментатыўнае (яго асн. прадукт — малочная к-та; выклікаецца бактэрыямі Streptococcus lactis, S. diacetilactis, Lactobacillus delbrückii) і гетэраферментатыўнае (акрамя малочнай утвараюцца бурштынавая і воцатная к-ты, этанол і інш.; выклікаецца бактэрыяй Escherichia coli — кішачнай палачкай). Малочнакіслае браджэнне выкарыстоўваюць пры вырабе кісламалочных прадуктаў, малочнай к-ты, у хлебапячэнні, квашанні агародніны, сіласаванні кармоў і інш. Масленакіслае браджэнне вугляводаў з утварэннем масленай к-ты ажыццяўляюць многія анаэробныя бактэрыі з роду Clostrobium; выкарыстоўваецца для атрымання масленай к-ты, пры вымочванні валакністых раслін (лёну, канапель, джуту і інш.). Ацэтона-бутылавае браджэнне вугляродаў з утварэннем бутылавага спірту і ацэтону (таксама невял. колькасці вадароду, вуглякіслага газу, воцатнай і масленай к-т і этылавага спірту) выклікае бактэрыя Clostridium acetobutilicum; выкарыстоўваюцца для прамысл. атрымання бутылавага спірту і ацэтону, неабходных для хім. і лакафарбавай прам-сці. Некаторыя бактэрыі з роду Clostridium (гніласныя анаэробы) здольныя зброджваць таксама амінакіслоты бялкоў. Гэты працэс мае вял. значэнне ў кругавароце рэчываў у прыродзе. Прапіёнавакіслае браджэнне вугляводаў з утварэннем вуглякіслага газу, прапіёнавай і воцатнай к-т выклікаюць некалькі відаў бактэрый з роду Propionibacterium. На гэтым працэсе заснавана сыраробства. Ёсць віды браджэння, якія суправаджаюцца і аднаўленчымі працэсамі, напр. зброджванне цукру плесневым грыбам Aspergillus niger, які да 90% засвоенага ім цукру ператварае ў лімонную к-ту, што выкарыстоўваецца ў харч. прам-сці для мікрабіял. сінтэзу лімоннай к-ты. Традыцыйна браджэнне называюць таксама кіслародныя акісляльныя працэсы, напр. воцатнакіслае і глюконавакіслае браджэнне, што ажыццяўляюць аэробныя бактэрыі з роду Acetobacter і некаторыя плесневыя грыбы, якія акісляюць этылавы спірт з утварэннем воцатнай, а глюкозу — глюконавай к-т.

Літ.:

Ленинджер А. Основы биохимии: Пер. с англ. Т. 2. М., 1985;

Кретович В.Л. Биохимия растений. 2 изд. М., 1986.

А.​М.​Ведзянееў.

т. 3, с. 228